Marco teórico — Competencia interespecífica con el modelo de Lotka–Volterra
Fuente base: LibreTexts — 15.5: Quantifying Competition Using the Lotka-Volterra Model (Gettysburg College, Ecology for All). Ver sección Referencias al final.
Del logístico de una especie a la competencia de dos especies
Partimos del crecimiento logístico para cada especie en ausencia de la otra (intraespecífica):
\[
\frac{d N_{1}}{dt}=r_{1} N_{1}\left(\frac{K_{1}-N_{1}}{K_{1}}\right),\qquad
\frac{d N_{2}}{dt}=r_{2} N_{2}\left(\frac{K_{2}-N_{2}}{K_{2}}\right).
\]
\[
\begin{aligned}
t &:\ \text{tiempo},\\[2pt]
N_1,\ N_2 &:\ \text{tamaño poblacional de las especies 1 y 2 (individuos)},\\[2pt]
\frac{dN_1}{dt},\ \frac{dN_2}{dt} &:\ \text{tasas instantáneas de cambio poblacional (individuos/tiempo)},\\[2pt]
r_1,\ r_2 &:\ \text{tasas intrínsecas de crecimiento (tiempo}^{-1}\text{)},\\[2pt]
K_1,\ K_2 &:\ \text{capacidades de carga del ambiente (individuos)},\\[2pt]
\left(\frac{K_1-N_1}{K_1}\right),\ \left(\frac{K_2-N_2}{K_2}\right)
&:\ \text{factor densodependiente }=1-\frac{N_1}{K_1},\ 1-\frac{N_2}{K_2}.
\end{aligned}
\]
Para incorporar competencia interespecífica, suponemos que individuos de la especie 2 reducen el crecimiento de la 1 en unidades equivalentes a \(\alpha_{12}\) individuos de 1 (y viceversa \(\alpha_{21}\)). Esto produce las ecuaciones de Lotka–Volterra (competencia):
\[
\frac{dN_{1}}{dt}= r_{1}N_{1}\!\left(\frac{K_1 - N_{1} - \alpha_{12}N_{2}}{K_{1}}\right),\qquad
\frac{dN_{2}}{dt}= r_{2}N_{2}\!\left(\frac{K_2 - N_{2}-\alpha_{21}N_{1}}{K_{2}}\right).
\]
\(\alpha_{12}\) y \(\alpha_{21}\) son coeficientes de competencia (adimensionales): convierten individuos de una especie en “equivalentes” de la otra en términos de uso de recursos. También se suele usar la notación \(\alpha\) para \(\alpha_{12}\), y \(\beta\) para \(\alpha_{21}\).
Más información
Ocultar
Sobre el modelo logístico, construimos el modelo con competencia. Para ello, incorporamos la competencia interespecífica en cada una de estas ecuaciones. Suponemos que cada nuevo integrante de la Población 1 reduce los recursos disponibles para cada integrante de la Población 2 y, por lo tanto, disminuye su tasa de crecimiento poblacional. Del mismo modo, los nuevos integrantes de la Población 2 también reducirán los recursos disponibles para los miembros de la Población 1; eso es, en esencia, lo que significa competencia interespecífica.
La forma más simple de modelar esto sería modificar el término correspondiente al efecto de la densidad. Sin embargo, esa opción supone que cada individuo adicional de la Población 2 afecta a la Población 1 exactamente igual que lo haría un individuo adicional de la propia Población 1. Como esto no tiene por qué ser cierto, introducimos un coeficiente de competencia que expresa cuánto influye, en términos relativos, cada individuo adicional de la Población 2 sobre la Población 1 (comparado con el efecto de un individuo adicional de la Población 1). El modelo para la Población 2 se modifica de manera paralela. El resultado es el modelo de Lotka–Volterra para competencia entre dos especies.
Observa los subíndices de los coeficientes de competencia: el que va “de 2 a 1” expresa el efecto de un miembro de la Población 2 sobre la tasa de crecimiento de la Población 1; el que va “de 1 a 2” expresa el efecto de un miembro de la Población 1 sobre la tasa de crecimiento de la Población 2.
El valor del coeficiente de competencia nos dice algo sobre la importancia relativa de la competencia interespecífica frente a la intraespecífica en la dinámica de una especie:
Si el coeficiente es menor que 1, la competencia intraespecífica tiene un impacto per cápita más fuerte en la disponibilidad de recursos para esa especie.
Si el coeficiente es mayor que 1, la competencia interespecífica tiene un impacto per cápita más fuerte.
Si el coeficiente es igual a 1, ambos tipos de competencia tienen un impacto per cápita similar sobre la disponibilidad de recursos para esa especie.
Diagrama de fase, isoclinas y puntos de equilibrio
Son líneas de crecimiento neto cero (en inglés zero net growth isocline, ZNGI), y se denominan así porque, a lo largo de ellas, el crecimiento de la población que representan es cero. Las isoclinas se dibujan sobre un gráfico muy conocido en ecología denominado “diagrama de fase” o “plano \(N_1\)–\(N_2\)”, en el que se representan los tamaños de las dos poblaciones de manera conjunta en los ejes \(N_1\) y \(N_2\). El diagrama de fase no incluye el tiempo en sus ejes, sólo los tamaños poblacionales.
La isoclina de 1 (\(dN_1/dt=0\)) cumple \(N_{1}+\alpha_{12}N_{2}=K_{1}\).
La de 2 (\(dN_2/dt=0\)) cumple \(N_{2}+\alpha_{21}N_{1}=K_{2}\).
Sus interceptos con los ejes son:
- Para 1: \((K_1,0)\) y \((0,K_1/\alpha_{12})\).
- Para 2: \((0,K_2)\) y \((K_2/\alpha_{21},0)\).
El cruce de isoclinas en el diagrama de fase da el equilibrio interior \((N_1^{*},N_2^{*})\), pero este no siempre existe. Cuando las isoclinas no se cruzan, el escenario es de exclusión; existe un escenario donde las isoclinas se intersectan en el que también se produce exclusión. Para determinar a qué escenario corresponde nuestro modelo, se evalúan los interceptos en el diagrama de fase:
- 1 excluye 2 si \(K_1 > K_2/\alpha_{21}\) y \(K_2 < K_1/\alpha_{12}\).
- 2 excluye 1 si \(K_1 < K_2/\alpha_{21}\) y \(K_2 > K_1/\alpha_{12}\).
- Coexistencia (equilibrio) inestable si \(K_1 > K_2/\alpha_{21}\) y \(K_2 > K_1/\alpha_{12}\), donde se pueden presentar condiciones también de exclusión en función de las condiciones iniciales.
- Coexistencia (equilibrio) estable si \(K_1 < K_2/\alpha_{21}\) y \(K_2 < K_1/\alpha_{12}\), y es el único caso donde ambas especies se encuentran en equilibrio.
Lectura visual del diagrama de fase o plano \(N_1\)–\(N_2\):
- Debajo o a la izquierda de la isoclina de una especie, su población crece (\(dN_i/dt>0\)); por encima o la derecha de la isoclina de una especie, su población disminuye.
- Si las isoclinas no se intersectan, una especie excluye a la otra (extinción local de una especie). En concreto, la especie cuya isoclina se encuentre más a la derecha-arriba será la especie que “vencerá”.
- Si hay intersección de las isoclinas, y las flechas del campo apuntan hacia dicha intersección, hay coexistencia estable; pero si aún habiendo intersección, las flechas del campo “caen” hacia un eje, se dice que hay exclusión (extinción local de una especie).
Más información
Ocultar
Qué son las isoclinas y qué “dicen”
- Isoclina de \(N_1\): \(N_1 + \alpha_{12}N_2 = K_1\).
Debajo/izquierda de esa línea se cumple \(N_1+\alpha_{12}N_2<K_1\) ⇒ \(dN_1/dt>0\) (1 aumenta).
Encima/derecha, \(dN_1/dt<0\) (1 disminuye).
- Isoclina de \(N_2\): \(N_2 + \alpha_{21}N_1 = K_2\).
Debajo/izquierda de esa línea: \(dN_2/dt>0\) (2 aumenta).
Encima/derecha: \(dN_2/dt<0\) (2 disminuye).
Cada isoclina “parte” el diagrama de fase en dos mitades: donde esa especie crece o decrece.
Qué significa “converge a la intersección → coexistencia”
El único punto del interior donde ambas derivadas son cero a la vez es el cruce de isoclinas.
Si las flechas del campo (al combinar los signos de \(dN_1\) y \(dN_2\)) apuntan hacia ese cruce desde los alrededores, ese punto es estable: las dos poblaciones se acercan a \((N_1^*,N_2^*)\). Eso es coexistencia estable.
Regla visual rápida:
- Zona “debajo” de ambas isoclinas: flecha ↗︎ (suben las dos).
- “Debajo” de la de \(N_1\) pero “encima” de la de \(N_2\): 1 sube, 2 baja → flecha →.
- “Encima” de la de \(N_1\) pero “debajo” de la de \(N_2\): 1 baja, 2 sube → flecha ↑.
- “Encima” de ambas: flecha ↙︎ (bajan las dos).
Si esas flechas rodean el cruce y lo “atrapan”, hay coexistencia estable.
Qué significa “cae a un eje → exclusión”
En el diagrama de fase o plano \(N_1\)-\(N_2\), los ejes \(N_1=0\) (abajo, horizontal) y \(N_2=0\) (izquierda, vertical) representan extinción de una especie.
- En el eje \(N_2=0\): la ecuación de \(N_2\) vale 0 para siempre ⇒ si la trayectoria llega ahí, 2 queda extinta y 1 evoluciona sola (logístico) hasta \((K_1,0)\).
- En el eje \(N_1=0\): análogo, ⇒ la especie 1 queda extinta y 2 evoluciona sola hasta alcanzar \((0,K_2)\).
Por eso, cuando una trayectoria el diagrama de fase “cae a un eje”, significa que una especie se va a 0, y esto significa exclusión competitiva.
Analiza el caso “2 excluye a 1” mirando un diagrama de fase (ver gráfico superior-derecha de 1.1.2.1.3)
En el diagrama de fase, mira los interceptos de las isoclinas en los ejes:
- En el eje \(N_1\) (abajo): compara \(K_1\) (corte de la isoclina de 1) con \(K_2/\alpha_{21}\) (corte de la isoclina de 2).
- En el eje \(N_2\) (izquierda): compara \(K_1/\alpha_{12}\) (corte de la isoclina de 1) con \(K_2\) (corte de la de 2).
Casos clásicos (geométricos):
2 excluye a 1 si la isoclina de 2 queda más “afuera” que la de 1 en ambos ejes:
\(K_1 < K_2/\alpha_{21}\) y \(K_1/\alpha_{12} < K_2\).
Intuición: 2 “tolera” más densidad propia y del otro (la intra > inter para 2); las flechas empujan hacia el eje \(N_1=0\) ⇒ \(N_1\to0\).
1 excluye a 2 si pasa lo contrario (isoclina de 1 más afuera en ambos ejes).
Cruce “alternado” (uno gana en \(x\) y el otro en \(y\)): hay cruce interior.
- Si intra > inter para ambos (geométricamente: el cruce resulta atractor), hay coexistencia estable.
- Si inter > intra (el cruce es inestable), hay “punto de silla” (saddle point), separatriz y efecto de prioridad: según condiciones iniciales, uno u otro excluye.
Importante: siempre hay un cruce geométrico de las líneas con parámetros positivos. Lo que cambia no es “si hay cruce”, sino si ese cruce es estable o inestable. La exclusión puede ocurrir aunque las isoclinas se crucen, en cuyo caso el cruce es un punto de separación o repulsión de las flechas de campo denominado “punto de silla” (saddle point), y las flechas se van a un eje. También se menciona el concepto de separatriz, una línea dibujadada sobre el punto de silla, la cual divide el diagrama de fase en dos zonas: si las condiciones iniciales están a un lado de la separatriz, una especie excluye a la otra; si están al otro lado, ocurre lo contrario. En este caso, el resultado final depende de las condiciones iniciales (efecto de prioridad).
Cómo leer el diagrama de fase, paso a paso (receta rápida en clase)
- Dibuja los dos cortes en cada eje (\(K_1\) vs \(K_2/\alpha_{21}\); \(K_1/\alpha_{12}\) vs \(K_2\)).
- Marca qué regiones son \(dN_1/dt>0\) (debajo de su isoclina) y \(dN_2/dt>0\) (debajo de la suya).
- Dibuja 3–4 flechas guía en cada región.
- Si las flechas entran al cruce ⇒ coexistencia.
Si las flechas salen del cruce y terminan en un eje ⇒ exclusión (la especie del eje opuesto se extingue).
Diagramas de fase de referencia según las disposición de las isoclinas
Isoclina de la población 1
Isoclina de la población 2
Los cuatro casos canónicos de competencia LV
Los dos casos de competencia LV con coexistencia: estable vs. inestable
Trayectorias
Qué es una trayectoria.
Llamaremos trayectoria a la curva \((N_1(t),N_2(t))\) que sigue el sistema en el plano \(N_1\)–\(N_2\) desde unas condiciones iniciales dadas \((N_1(0),N_2(0))\). Cada punto del plano lleva asociada una flecha (el campo de vectores) que indica la dirección del cambio instantáneo \((\dot N_1,\dot N_2)\); la trayectoria “sigue” esas flechas.
Cómo se mueve la trayectoria respecto de las isoclinas.
- En la isoclina de \(N_1\) (donde \(\dot N_1=0\)), la componente horizontal del movimiento es cero: la trayectoria allí sólo se desplaza verticalmente (según el signo de \(\dot N_2\)).
- En la isoclina de \(N_2\) (donde \(\dot N_2=0\)), la componente vertical es cero: la trayectoria allí sólo se desplaza horizontalmente (según el signo de \(\dot N_1\)).
- Fuera de las isoclinas, el signo de \(\dot N_1\) y \(\dot N_2\) (según qué lado de cada isoclina estés) determina si la flecha apunta ↗︎, ↘︎, ↖︎ o ↙︎.
Hacia dónde va una trayectoria.
- Si las flechas entran al cruce de isoclinas, las trayectorias convergen al equilibrio interior \((N_1^*,N_2^*)\) ⇒ coexistencia estable.
- Si el cruce es inestable, el punto de intersección de las isoclinas se denomina “punto de silla” y, sobre éste, se dibuja una “separatriz” (frontera) que divide los estados iniciales en dos cuencas de atracción: a un lado, la trayectoria “cae” hacia el eje \(N_2=0\) \((K_1,0)\) ⇒ 1 excluye 2; al otro lado, hacia \(N_1=0\) \((0,K_2)\) ⇒ 2 excluye 1.
- Si la trayectoria llega a un eje, la especie correspondiente se mantiene en 0 y la otra sigue su logístico hasta su \(K\).
Cómo leer una trayectoria (receta rápida).
- Marca los cuatro interceptos de las isoclinas (dos por isoclina) y dibuja ambas rectas.
- Determina el signo de \((\dot N_1,\dot N_2)\) en cada región (debajo/encima de cada isoclina).
- Sitúa tu punto inicial y sigue el campo de flechas; si tocas la isoclina de \(N_1\), justo después te moverás verticalmente hasta tocar la isoclina de \(N_2\), y repite; si tocas la de \(N_2\), te moverás horizontalmente hasta tocar la isoclina de \(N_1\), y repite.
- Si te acercas al cruce ⇒ coexistencia estable; si te alejas hacia un eje ⇒ coexistencia inestable o exclusión.
Qué ver en el gráfico:
- En (A) las trayectorias de distintos puntos iniciales entran al cruce de isoclinas ⇒ coexistencia estable.
- En (B) hay dos destinos posibles (hacia \((K_1,0)\) o \((0,K_2)\)), separados por una frontera (separatriz) ⇒ coexistencia inestable con efecto de prioridad: el resultado depende del lado en que caiga el estado inicial.
Exclusión competitiva
Definición operativa: exclusión competitiva significa que, bajo condiciones constantes, una especie reduce a la otra hasta densidad ≈ 0 en esa comunidad (extinción local). Coloquialmente: “1 saca a 2 del sitio”. No implica extinción global; la especie excluida puede persistir en otro hábitat o volver por inmigración.
En el modelo de Lotka–Volterra:
Decimos “1 excluye a 2” cuando la trayectoria termina en \((K_1,0)\): la población 2 cae sobre el eje horizontal, donde \(N_2=0\) y no se recupera (ver gráfico superior-izquierda en sección @ref(#casos-canonicos)).
Decimos “2 excluye a 1” cuando la trayectoria termina en \((0,K_2)\): la población 1 cae sobre el eje vertical, donde \(N_1=0\) y no se recupera (ver gráfico superior-derecha en sección @ref(#casos-canonicos)).
Lectura del diagrama de fase o plano \(N_1\)–\(N_2\):
- Si las flechas del campo llevan hacia el eje horizontal, donde \(N_2=0\), 2 se extingue localmente, es decir, 1 excluye a 2 (ver gráfico superior-izquierda en sección @ref(#casos-canonicos)).
- Si la flechas llevan al eje vertical, donde \(N_1=0\), la excluida es 1 (ver gráfico superior-derecha en sección @ref(#casos-canonicos)).
¿Cuándo ocurre exclusión competitiva?: cuando la competencia interespecífica sobre la especie perdedora es tan fuerte que su crecimiento es negativo frente a la otra, incluso a bajas densidades.
¿Cuándo no ocurre exclusión competitiva?: con partición de nicho, variación ambiental, heterogeneidad espacial o rescate por inmigración, la coexistencia puede mantenerse.
Práctica — Competencia LV
Importante: Cada estudiante trabaja el mismo mandato pero con datos distintos y pequeños (10 filas) para poder hacerlo a mano. Se generan a partir de un pseudónimo (“Est01”, “Est02”, …).
Preparación y pseudónimo
Copia y pega este código en RStudio y ejecútalo (para ver el código haz clic en Show).
# Paquetes usados
suppressPackageStartupMessages({
library(ggplot2)
library(digest)
})
# Lista ejemplo (puedes sustituir por la de clase)
if (!exists("pseudonimos_clase")){
pseudonimos_clase <- paste0("Est", sprintf("%02d", 1:30))
}
Esta es la lista de pseudónimos.
cat("Pseudónimos: ", paste(pseudonimos_clase[-1], collapse=", "), "\n")
Pseudónimos: Est02, Est03, Est04, Est05, Est06, Est07, Est08, Est09, Est10, Est11, Est12, Est13, Est14, Est15, Est16, Est17, Est18, Est19, Est20, Est21, Est22, Est23, Est24, Est25, Est26, Est27, Est28, Est29, Est30
En el código siguiente, cambia la cadena de caracteres “Est01” por tu pseudónimo (p. ej. “Est05”). Esto genera tus datos únicos y reproducibles. Anuncia tu elección en el foro.
# Elige tu pseudónimo
MI_PSEUDONIMO <- "Est01" # <-- CAMBIA AQUÍ
Generador de datos reproducibles
Este es el código que genera la tabla de datos (10 filas) y los parámetros para trabajar a mano. Recuerda que para que este código produzca tus datos, debes haber ejecutado el bloque anterior con tu pseudónimo.
seed_from_name <- function(x){
# hash a 32 bits reproducible
hx <- tryCatch(digest::digest(x, algo="xxhash64", serialize=FALSE),
error=function(e) digest::digest(x, algo="crc32", serialize=FALSE))
by <- vapply(seq(1, 8, 2), function(i) strtoi(substr(hx, i, i+1), 16L), numeric(1))
u32 <- sum(by * c(1,256,65536,16777216))
as.integer(1 + (u32 %% (.Machine$integer.max - 1)))
}
# Generador competencia LV con tabla pequeña (~10 filas) para trazo a mano
gen_competencia_lv <- function(seed, steps_small=10, steps_traj=300, dt=0.05){
set.seed(seed + 501)
K1 <- sample(seq(320, 680, by=20), 1)
K2 <- sample(seq(280, 640, by=20), 1)
r1 <- runif(1, 0.35, 0.9)
r2 <- runif(1, 0.35, 0.9)
a12 <- runif(1, 0.2, 1.1)
a21 <- runif(1, 0.2, 1.1)
# Forzar 4 escenarios variados según semilla
caso <- (seed %% 4) + 1
if (caso == 1){ a12 <- max(0.2, a12 * 0.8); a21 <- min(1.1, a21 * 1.2) } # 1 excluye 2
if (caso == 2){ a12 <- min(1.1, a12 * 1.2); a21 <- max(0.2, a21 * 0.8) } # 2 excluye 1
if (caso == 3){ a12 <- a12 * 0.95; a21 <- a21 * 0.95 } # coexistencia estable
if (caso == 4){ a12 <- a12 * 1.05; a21 <- a21 * 1.05 } # coexistencia inestable
euler <- function(N10,N20,steps,dt){
N1 <- N2 <- numeric(steps); N1[1] <- N10; N2[1] <- N20
for (t in 2:steps){
dN1 <- r1*N1[t-1]*(1 - (N1[t-1] + a12*N2[t-1])/K1)
dN2 <- r2*N2[t-1]*(1 - (N2[t-1] + a21*N1[t-1])/K2)
N1[t] <- max(0, N1[t-1] + dN1*dt)
N2[t] <- max(0, N2[t-1] + dN2*dt)
}
data.frame(t = 0:(steps-1)*dt, N1=N1, N2=N2)
}
N10 <- round(runif(1, 0.15, 0.85)*K1)
N20 <- round(runif(1, 0.15, 0.85)*K2)
traj <- euler(N10, N20, steps_traj, dt)
# Submuestreo para tabla pequeña (10 puntos) y redondeo
take <- unique(round(seq(1, nrow(traj), length.out = steps_small)))
small <- traj[take, c("t","N1","N2")]
rnd5 <- function(x) 5*round(x/5)
small$N1 <- rnd5(small$N1); small$N2 <- rnd5(small$N2)
pars <- c(r1=r1,r2=r2,K1=K1,K2=K2,a12=a12,a21=a21,caso=caso,N10=N10,N20=N20)
list(data_traj=traj, data_small=small, pars=pars)
}
SEED <- seed_from_name(MI_PSEUDONIMO)
comp <- gen_competencia_lv(SEED)
Tabla y parámetros
knitr::kable(comp$data_small, row.names = F,
caption="Competencia LV — tabla de 10 filas para realizar tu ejercicio a mano. El código original produce la tabla del Est01. Recuerda que para que este código produzca tu tabla, debes haber elegido y ejecutado el bloque correspondiente con tu pseudónimo.")
Table 1.1: Competencia LV — tabla de 10 filas para realizar tu ejercicio a mano. El código original produce la tabla del Est01. Recuerda que para que este código produzca tu tabla, debes haber elegido y ejecutado el bloque correspondiente con tu pseudónimo.
| 0.00 |
325 |
365 |
| 1.65 |
275 |
355 |
| 3.30 |
255 |
365 |
| 5.00 |
240 |
380 |
| 6.65 |
230 |
390 |
| 8.30 |
225 |
400 |
| 9.95 |
220 |
405 |
| 11.65 |
215 |
415 |
| 13.30 |
210 |
415 |
| 14.95 |
205 |
420 |
knitr::kable(as.data.frame(comp$pars),
caption="Competencia LV — parámetros. El código original produce la tabla del Est01. Recuerda que para que este código produzca tu tabla, debes haber elegido y ejecutado el bloque correspondiente con tu pseudónimo.",
col.names=c("Parámetro","Valor"))
Table 1.1: Competencia LV — parámetros. El código original produce la tabla del Est01. Recuerda que para que este código produzca tu tabla, debes haber elegido y ejecutado el bloque correspondiente con tu pseudónimo.
| r1 |
0.7362978 |
| r2 |
0.8315835 |
| K1 |
420.0000000 |
| K2 |
620.0000000 |
| a12 |
0.5178140 |
| a21 |
0.9469748 |
| caso |
3.0000000 |
| N10 |
327.0000000 |
| N20 |
366.0000000 |
Desarrolla este ejercicio a mano o con ayuda de una hoja de cálculo con tus datos
Ver demostración en la sección 1.2.5
- Recuerda que debes ejecutar los bloques de código anteriores, y cambiar por tu pseudónimo en el bloque correspondiente para que el código produzca tus datos.
- Calcula los interceptos de las isoclinas y anótalos (1 decimal):
- Isoclina de 1: \((K_1,0)\) y \((0,K_1/\alpha_{12})\).
- Isoclina de 2: \((0,K_2)\) y \((K_2/\alpha_{21},0)\).
- Dibuja a mano ambas isoclinas en el plano \(N_1\)–\(N_2\) y sombrea las 4 regiones por signos de \((dN_1/dt,\ dN_2/dt)\):
++, +-, -+, --.
- Coloca los 10 puntos de tu tabla en el plano \(N_1\)-\(N_2\) (en orden de \(t\)) y traza la trayectoria.
- Diagnostica el resultado (coexistencia estable / inestable / exclusión 1 / exclusión 2) argumentando con los interceptos y el sombreado.
- Verifica el signo de \(dN_1/dt\) y \(dN_2/dt\) en un punto de cada región. Elige \((n_1,n_2)\) de referencia y evalúa los signos.
Demostración manual, usando datos de Est01
Parámetros de Est01
\(r_1=0.7363,\; r_2=0.8316,\; K_1=420,\; K_2=620,\; \alpha_{12}=0.517814,\; \alpha_{21}=0.9469748\)
Calcula los interceptos de las isoclinas (anota a 1 decimal)
Modelo LV de competencia:
\[
\frac{dN_1}{dt}=r_1N_1\!\left(\frac{K_1 - N_1 - \alpha_{12}N_2}{K_1}\right),\qquad
\frac{dN_2}{dt}=r_2N_2\!\left(\frac{K_2 - N_2 - \alpha_{21}N_1}{K_2}\right).
\]
Isoclinas (líneas de crecimiento cero):
- Isoclina de 1 (\(dN_1/dt=0\)): \(N_1=K_1-\alpha_{12}N_2\)
Interceptos: \((K_1,0)=(\mathbf{420.0},0)\) y \((0,K_1/\alpha_{12})=(0,\mathbf{811.1})\)
(cálculo: \(420/0.517814=811.102\rightarrow \mathbf{811.1}\))
- Isoclina de 2 (\(dN_2/dt=0\)): \(N_2=K_2-\alpha_{21}N_1\)
Interceptos: \((0,K_2)=(0,\mathbf{620.0})\) y \((K_2/\alpha_{21},0)=(\mathbf{654.7},0)\)
(cálculo: \(620/0.9469748=654.716\rightarrow \mathbf{654.7}\))
En una hoja de cálculo (opcional): con celdas K1=420, K2=620, a12=0.517814, a21=0.9469748
=K1/a12 → 811.1; =K2/a21 → 654.7.
Fija escalas de ejes para que entren todos los interceptos
Usa límites algo superiores al mayor intercepto de cada eje:
- Horizontal \(x_{\max}\approx 1.1\times \max(K_1,\;K_2/\alpha_{21})=1.1\times 654.7\approx \mathbf{720}\).
- Vertical \(y_{\max}\approx 1.1\times \max(K_2,\;K_1/\alpha_{12})=1.1\times 811.1\approx \mathbf{900}\).
Traza ejes \(N_1\) (0…720) y \(N_2\) (0…900). Rejilla cómoda: pasos de 50.
Dibuja las isoclinas
Con lápiz, papel y regla, o en una hoja de cálculo usando un gráfico de dispersión (XY Scatterplot), dibuja las isoclinas.
- Isoclina N1 (sólida, p.ej. naranja): une \((\mathbf{420},0)\) con \((0,\mathbf{811.1})\).
Etiqueta: Isoclina N1 (dN1/dt = 0).
- Isoclina N2 (punteada, p.ej. azul): une \((0,\mathbf{620})\) con \((\mathbf{654.7},0)\).
Etiqueta: Isoclina N2 (dN2/dt = 0).
En hoja de cálculo: crea dos series con esos dos puntos por línea → Gráfico de Dispersión con líneas. Formatea N1 sólida y N2 discontinua.
Sombréa las 4 regiones por signos de \((dN_1/dt,\ dN_2/dt)\)
Regla memotécnica: debajo de una isoclina esa especie crece; encima, disminuye.
- Debajo de ambas →
++ (suben 1 y 2).
- Debajo de N1 y encima de N2 →
+- (1 sube, 2 baja).
- Encima de N1 y debajo de N2 →
-+ (1 baja, 2 sube).
- Encima de ambas →
-- (bajan 1 y 2).
Sombrea suavemente o escribe los símbolos en cada zona.
Traza tu trayectoria con la tabla pequeña de Est01
Tus 10 puntos \((N_1,N_2)\):
\[
(325,365)\to(275,355)\to(255,365)\to\cdots\to(205,420)
\]
Colócalos en orden de \(t\) y únelos con flechas para indicar el sentido temporal.
Observación de Est01: del primer al segundo punto \(N_1\downarrow\) y \(N_2\downarrow\) (zona --), luego \(N_1\downarrow\) y \(N_2\uparrow\) (zona -+), con flechas hacia arriba–izquierda (tendencia al eje \(N_1=0\)).
Verificación del signo en 4 puntos
Evalúa el paréntesis de cada derivada para las cuatro regiones posibles del diagrama \(N_1\)-\(N_2\). No necesitas calcular valores exactos de \(dN_1/dt\) y \(dN_2/dt\), solo su signo (positivo o negativo) en un punto de referencia en cada región, utilizando como criterio la comparación del \(N_i\) obtenido respecto del \(K_i\) de la población:
\[
dN_1/dt\propto\Big(1-\frac{N_1+\alpha_{12}N_2}{K_1}\Big),\qquad
dN_2/dt\propto\Big(1-\frac{N_2+\alpha_{21}N_1}{K_2}\Big).
\]
Ejemplos con Est01 (\(\alpha_{12}=0.517814,\ \alpha_{21}=0.9469748,\ K_1=420,\ K_2=620\)):
++ en \((100,100)\):
\(100+0.5178\cdot100=151.8<420\Rightarrow dN_1>0\);
\(100+0.9470\cdot100=194.7<620\Rightarrow dN_2>0\).+- en \((100,540)\):
\(100+0.5178\cdot540=379.6<420\Rightarrow dN_1>0\);
\(540+0.9470\cdot100=634.7>620\Rightarrow dN_2<0\).-+ en \((400,100)\):
\(400+0.5178\cdot100=451.8>420\Rightarrow dN_1<0\);
\(100+0.9470\cdot400=478.8<620\Rightarrow dN_2>0\).-- en \((500,600)\):
\(500+0.5178\cdot600=810.7>420\Rightarrow dN_1<0\);
\(600+0.9470\cdot500=1073.5>620\Rightarrow dN_2<0\).
Diagnóstico por interceptos (casos clásicos) y análisis de la trayectoria con números de Est01
Compara:
- \(K_1\stackrel{?}{>}K_2/\alpha_{21}\) → \(420\stackrel{?}{>}654.7\) → FALSO.
- \(K_2\stackrel{?}{>}K_1/\alpha_{12}\) → \(620\stackrel{?}{>}811.1\) → FALSO.
Patrón (FALSO, FALSO) ⇒ coexistencia estable
Con las condiciones iniciales de Est01 \((N_{1,0}\approx327,\ N_{2,0}\approx366)\), los primeros puntos caen en -- y luego en -+ (flechas hacia arriba–izquierda), lo que sugiere que la trayectoria se dirige hacia el punto de intersección o de equilibrio interior \((N_1^*,N_2^*)\). En este arreglo, coherente existe “coexistencia estable”: la competencia se encuentra en equilibrio y ninguna especie excluye a la otra.
Intersección de la isoclinas
Cálculo de la intersección o cruce de isoclinas (equilibrio interior):
\[
N_1^*=\frac{K_1-\alpha_{12}K_2}{1-\alpha_{12}\alpha_{21}}=\mathbf{194.2},\quad
N_2^*=\frac{K_2-\alpha_{21}K_1}{1-\alpha_{12}\alpha_{21}}=\mathbf{436.1}
\]
Coloca este punto de intersección en tu gráfico.
Redacción corta (modelo de respuesta)
- Interceptos: \((420,0),\ (0,811.1),\ (0,620),\ (654.7,0)\).
- Gráfico: N1 sólida, N2 punteada; zonas
++, +-, -+, --; trayectoria con flechas.
- Diagnóstico: por desigualdades → coexistencia estable.
- Interpretación ecológica: bajo condiciones constantes, ambas especies persisten en equilibrio; si una especie se reduce, la otra crece hasta que la primera se recupera.
Errores comunes (revísalos antes de entregar)
- Dibujar la isoclina N1 usando \((0,K_1)\) en vez de \((0,K_1/\alpha_{12})\).
- Elegir límites de ejes demasiado cortos que cortan los interceptos.
- No seguir el orden temporal al unir los puntos de la trayectoria.
- Concluir “no hay cruce” por mala escala: las rectas siempre se cruzan; lo que cambia es la estabilidad.
Demostración con R usando datos de Est01 (puedes aplicarlo a tu caso también)
pars <- comp$pars
K1 <- pars["K1"]; K2 <- pars["K2"]; a12 <- pars["a12"]; a21 <- pars["a21"]; r1 <- pars["r1"]; r2 <- pars["r2"]
int_N1_x <- K1/a12
int_N1_y <- K1
int_N2_x <- K2/a21
int_N2_y <- K2
cat(sprintf("Interceptos calculados:\n Isoclina N1: (0, %.1f) y (%.1f, 0)\n Isoclina N2: (0, %.1f) y (%.1f, 0)\n",
int_N1_y, int_N1_x, int_N2_y, int_N2_x))
Interceptos calculados:
Isoclina N1: (0, 420.0) y (811.1, 0)
Isoclina N2: (0, 620.0) y (654.7, 0)
# Diagnóstico por desigualdades (teórico)
c1 <- (K1 > K2 / a21) && (K2 < K1 / a12)
c2 <- (K1 < K2 / a21) && (K2 > K1 / a12)
c3 <- (K1 > K2 / a21) && (K2 > K1 / a12)
c4 <- (K1 < K2 / a21) && (K2 < K1 / a12)
diag <- if (c1) "1 excluye 2" else if (c2) "2 excluye 1" else if (c3) "coexistencia inestable" else if (c4) "coexistencia estable" else "indeterminado"
cat("Diagnóstico teórico por interceptos:", diag, "\n")
Diagnóstico teórico por interceptos: coexistencia estable
Gráfico interpretativo (sombras + flechas + trayectoria)
# --- Interceptos correctos y límites adecuados ---
# Interceptos por isoclina
# N1-iso: N1 = K1 - a12*N2 -> (x = K1, y = 0) y (x = 0, y = K1/a12)
xint_N1iso <- K1
yint_N1iso <- K1 / a12
# N2-iso: N2 = K2 - a21*N1 -> (x = K2/a21, y = 0) y (x = 0, y = K2)
xint_N2iso <- K2 / a21
yint_N2iso <- K2
# Límites que siempre muestren TODOS los interceptos
x_max <- 1.08 * max(xint_N1iso, xint_N2iso, na.rm = TRUE)
y_max <- 1.08 * max(yint_N1iso, yint_N2iso, na.rm = TRUE)
# Malla para sombreado de regiones por signos
nx <- 160; ny <- 160
grid <- expand.grid(N1 = seq(0, x_max, length.out = nx),
N2 = seq(0, y_max, length.out = ny))
grid$dN1 <- r1*grid$N1*(1 - (grid$N1 + a12*grid$N2)/K1)
grid$dN2 <- r2*grid$N2*(1 - (grid$N2 + a21*grid$N1)/K2)
grid$region <- with(grid,
ifelse(dN1>0 & dN2>0, "++ (suben 1 y 2)",
ifelse(dN1>0 & dN2<0, "+- (1 sube, 2 baja)",
ifelse(dN1<0 & dN2>0, "-+ (1 baja, 2 sube)",
"-- (bajan 1 y 2)"))))
grid$region <- factor(grid$region,
levels = c("++ (suben 1 y 2)","+- (1 sube, 2 baja)",
"-+ (1 baja, 2 sube)","-- (bajan 1 y 2)"))
# Campo de vectores (flechas)
gd <- expand.grid(N1 = seq(0, x_max, length.out = 16),
N2 = seq(0, y_max, length.out = 16))
gd$dN1 <- r1*gd$N1*(1 - (gd$N1 + a12*gd$N2)/K1)
gd$dN2 <- r2*gd$N2*(1 - (gd$N2 + a21*gd$N1)/K2)
L <- sqrt(gd$dN1^2 + gd$dN2^2); L[L==0] <- 1e-9
gd$u1 <- gd$dN1/L; gd$u2 <- gd$dN2/L
arrow_len <- 0.07 * max(x_max, y_max)
gd$xend <- gd$N1 + arrow_len*gd$u1
gd$yend <- gd$N2 + arrow_len*gd$u2
# Isoclinas trazadas SOLO entre sus interceptos
# N2-iso: variar N1 de 0 a xint_N2iso
n1_seg <- seq(0, xint_N2iso, length.out = 500)
n2_iso <- K2 - a21*n1_seg
# N1-iso: variar N2 de 0 a yint_N1iso
n2_seg <- seq(0, yint_N1iso, length.out = 500)
n1_iso <- K1 - a12*n2_seg
df_iso <- rbind(
data.frame(N1 = n1_iso, N2 = n2_seg,
iso = "Isoclina N1 (dN1/dt = 0)"),
data.frame(N1 = n1_seg, N2 = n2_iso,
iso = "Isoclina N2 (dN2/dt = 0)")
)
# Puntos y etiquetas de interceptos (en el eje correcto)
pts_iso <- data.frame(
N1 = c(xint_N1iso, 0, 0, xint_N2iso),
N2 = c(0, yint_N1iso, yint_N2iso, 0),
lab = c("K[1]", "K[1]/alpha[12]", "K[2]", "K[2]/alpha[21]")
)
# Gráfico
ggplot() +
geom_raster(data = grid, aes(N1, N2, fill = region),
alpha = 0.35, interpolate = TRUE) +
scale_fill_manual(values = c("++ (suben 1 y 2)" = "#4CAF50",
"+- (1 sube, 2 baja)" = "#29B6F6",
"-+ (1 baja, 2 sube)" = "#FFB74D",
"-- (bajan 1 y 2)" = "#BA68C8"),
name = "Regiones") +
geom_segment(data = gd, aes(x = N1, y = N2, xend = xend, yend = yend),
arrow = arrow(length = grid::unit(3,"pt")),
linewidth = 0.3, alpha = 0.8) +
geom_path(data = df_iso, aes(N1, N2, color = iso, linetype = iso),
linewidth = 1.2) +
scale_color_manual(values = c("Isoclina N1 (dN1/dt = 0)" = "#E69138", # naranja sólida
"Isoclina N2 (dN2/dt = 0)" = "#3C78D8"), # azul punteada
name = NULL) +
scale_linetype_manual(values = c("Isoclina N1 (dN1/dt = 0)" = "solid",
"Isoclina N2 (dN2/dt = 0)" = "22"),
name = NULL) +
geom_point(data = pts_iso, aes(N1, N2), size = 2.2) +
geom_text(data = pts_iso, aes(N1, N2, label = lab), parse = TRUE,
nudge_x = 0.02*max(x_max,y_max),
nudge_y = 0.02*max(x_max,y_max),
size = 3.3) +
geom_point(data = comp$data_small, aes(N1, N2), color = "#2E8B57", size = 2) +
geom_path (data = comp$data_traj, aes(N1, N2), color = "#2E8B57",
linewidth = 1.0, alpha = 0.85) +
coord_cartesian(xlim = c(0, x_max), ylim = c(0, y_max), expand = TRUE) +
labs(title = "Competencia LV — isoclinas (convención), regiones (sombras), \ncampo (flechas) y trayectoria (puntos y línea verde)",
x = "N1", y = "N2") +
theme_minimal() +
theme(legend.position = "right",
legend.box.margin = margin(t = 2, r = 2, b = 2, l = 2))
Refrescando las figuras de referencia sobre isoclinas
Todos los gráficos
invisible(sapply(pseudonimos_clase, function(x) {
SEED <- seed_from_name(x)
comp <- gen_competencia_lv(SEED);
pars <- comp$pars
K1 <- pars["K1"]; K2 <- pars["K2"]; a12 <- pars["a12"]; a21 <- pars["a21"]; r1 <- pars["r1"]; r2 <- pars["r2"]
int_N1_x <- K1/a12
int_N1_y <- K1
int_N2_x <- K2/a21
int_N2_y <- K2
# Interceptos por isoclina
# N1-iso: N1 = K1 - a12*N2 -> (x = K1, y = 0) y (x = 0, y = K1/a12)
xint_N1iso <- K1
yint_N1iso <- K1 / a12
# N2-iso: N2 = K2 - a21*N1 -> (x = K2/a21, y = 0) y (x = 0, y = K2)
xint_N2iso <- K2 / a21
yint_N2iso <- K2
# Límites que siempre muestren TODOS los interceptos
x_max <- 1.08 * max(xint_N1iso, xint_N2iso, na.rm = TRUE)
y_max <- 1.08 * max(yint_N1iso, yint_N2iso, na.rm = TRUE)
# Malla para sombreado de regiones por signos
nx <- 160; ny <- 160
grid <- expand.grid(N1 = seq(0, x_max, length.out = nx),
N2 = seq(0, y_max, length.out = ny))
grid$dN1 <- r1*grid$N1*(1 - (grid$N1 + a12*grid$N2)/K1)
grid$dN2 <- r2*grid$N2*(1 - (grid$N2 + a21*grid$N1)/K2)
grid$region <- with(grid,
ifelse(dN1>0 & dN2>0, "++ (suben 1 y 2)",
ifelse(dN1>0 & dN2<0, "+- (1 sube, 2 baja)",
ifelse(dN1<0 & dN2>0, "-+ (1 baja, 2 sube)",
"-- (bajan 1 y 2)"))))
grid$region <- factor(grid$region,
levels = c("++ (suben 1 y 2)","+- (1 sube, 2 baja)",
"-+ (1 baja, 2 sube)","-- (bajan 1 y 2)"))
# Campo de vectores (flechas)
gd <- expand.grid(N1 = seq(0, x_max, length.out = 16),
N2 = seq(0, y_max, length.out = 16))
gd$dN1 <- r1*gd$N1*(1 - (gd$N1 + a12*gd$N2)/K1)
gd$dN2 <- r2*gd$N2*(1 - (gd$N2 + a21*gd$N1)/K2)
L <- sqrt(gd$dN1^2 + gd$dN2^2); L[L==0] <- 1e-9
gd$u1 <- gd$dN1/L; gd$u2 <- gd$dN2/L
arrow_len <- 0.07 * max(x_max, y_max)
gd$xend <- gd$N1 + arrow_len*gd$u1
gd$yend <- gd$N2 + arrow_len*gd$u2
# Isoclinas trazadas SOLO entre sus interceptos
# N2-iso: variar N1 de 0 a xint_N2iso
n1_seg <- seq(0, xint_N2iso, length.out = 500)
n2_iso <- K2 - a21*n1_seg
# N1-iso: variar N2 de 0 a yint_N1iso
n2_seg <- seq(0, yint_N1iso, length.out = 500)
n1_iso <- K1 - a12*n2_seg
df_iso <- rbind(
data.frame(N1 = n1_iso, N2 = n2_seg,
iso = "Isoclina N1 (dN1/dt = 0)"),
data.frame(N1 = n1_seg, N2 = n2_iso,
iso = "Isoclina N2 (dN2/dt = 0)")
)
# Puntos y etiquetas de interceptos (en el eje correcto)
pts_iso <- data.frame(
N1 = c(xint_N1iso, 0, 0, xint_N2iso),
N2 = c(0, yint_N1iso, yint_N2iso, 0),
lab = c("K[1]", "K[1]/alpha[12]", "K[2]", "K[2]/alpha[21]")
)
# Gráfico
p <- ggplot() +
geom_raster(data = grid, aes(N1, N2, fill = region),
alpha = 0.35, interpolate = TRUE) +
scale_fill_manual(values = c("++ (suben 1 y 2)" = "#4CAF50",
"+- (1 sube, 2 baja)" = "#29B6F6",
"-+ (1 baja, 2 sube)" = "#FFB74D",
"-- (bajan 1 y 2)" = "#BA68C8"),
name = "Regiones") +
geom_segment(data = gd, aes(x = N1, y = N2, xend = xend, yend = yend),
arrow = arrow(length = grid::unit(3,"pt")),
linewidth = 0.3, alpha = 0.8) +
geom_path(data = df_iso, aes(N1, N2, color = iso, linetype = iso),
linewidth = 1.2) +
scale_color_manual(values = c("Isoclina N1 (dN1/dt = 0)" = "#E69138", # naranja sólida
"Isoclina N2 (dN2/dt = 0)" = "#3C78D8"), # azul punteada
name = NULL) +
scale_linetype_manual(values = c("Isoclina N1 (dN1/dt = 0)" = "solid",
"Isoclina N2 (dN2/dt = 0)" = "22"),
name = NULL) +
geom_point(data = pts_iso, aes(N1, N2), size = 2.2) +
geom_text(data = pts_iso, aes(N1, N2, label = lab), parse = TRUE,
nudge_x = 0.02*max(x_max,y_max),
nudge_y = 0.02*max(x_max,y_max),
size = 3.3) +
geom_point(data = comp$data_small, aes(N1, N2), color = "#2E8B57", size = 2) +
geom_path (data = comp$data_traj, aes(N1, N2), color = "#2E8B57",
linewidth = 1.0, alpha = 0.85) +
coord_cartesian(xlim = c(0, x_max), ylim = c(0, y_max), expand = TRUE) +
labs(title = paste("Competencia LV — isoclinas (convención), regiones (sombras),\n",
"campo (flechas) y trayectoria (puntos y línea verde)\n", x),
x = "N1", y = "N2") +
theme_minimal() +
theme(legend.position = "right",
legend.box.margin = margin(t = 2, r = 2, b = 2, l = 2))
print(p)}, USE.NAMES = T, simplify = F))
